Mối là nhóm côn trùng có tổ chức xã hội, mà mãi đến tận gần đây người ta vẫn xếp vào bộ cánh đều Isoptera, nhưng hiện được xếp vào tiền họ (epifamily) mối Termitoidae, thuộc bộ gián Blattodea. Dẫu mối thường được gọi là “kiến trắng”, nhất là ở Úc, nhưng chúng chỉ là bà con họ hàng xa với kiến.
Tương tự như kiến, ong và ong bắp cày – vốn được xếp vào một bộ riêng Hymenoptera – mối phân công lao động giữa các giai tầng xã hội, sản sinh ra nhiều thế hệ gối đầu và chăm sóc ấu trùng một cách chọn lọc. Mối hầu như chỉ ăn thực vật khô mục, nói chung là các loại gỗ, vụn lá, mùn hay phân súc vật; và cỡ 10% trong khoảng 4000 loài (khoảng 2600 loài đã được phân loại) là côn trùng có hại chẳng hạn như tàn phá các tòa nhà, mùa màng hay rừng cây. Mối là loài ăn mùn gỗ (detritivores) chủ chốt, đặc biệt ở các vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới, và chu trình xử lý gỗ và thực vật có một vai trò sinh thái quan trọng.
Là loài côn trùng xã hội, mối sống thành tập đoàn, mà khi hình thành, có thể từ hàng trăm cho đến hàng triệu thành viên. Tập đoàn vận hành theo phương thức tự tổ chức, phân quyền dựa trên trí thông minh bầy đàn (swarm intelligence) để tận dụng nguồn thức ăn và môi trường vốn bất khả đối với thành viên hoạt động đơn lẻ. Một tập đoàn điển hình bao gồm ấu trùng, mối thợ, mối lính và mối giống thuộc cả hai giới tính, mà đôi khi bao gồm rất nhiều mối chúa đẻ trứng.
Sinh sản
Mối cái đã thụ tinh (Coptotermes formosanus) với bụng căng đầy trứng. Những phần còn lại của cơ thể có kích thước tương đương với mối thợ.
Mối cái đã từng bay, giao phối, và đẻ trứng được gọi là “mối chúa” (queen). Tương tự, một con mối đực từng bay, giao phối và theo sát mối chúa được gọi là “mối vua” (king). Nghiên cứu dựa trên công nghệ di truyền để xác định quan hệ huyết thống giữa các thành viên trong tập đoàn đã chứng tỏ ý kiến trước đây cho rằng tập đoàn được hình thành từ duy nhất một cặp mối giống là hoàn toàn sai lầm. Tập đoàn thường có rất nhiều cặp mối giống. Trong các họ Rhinotermitidae và Termitidae, và có lẽ cả những họ khác, sự cạnh tranh tinh trùng dường như không hề xảy ra (bộ phận sinh dục đực rất đơn giản và tinh trùng không tập trung); điều cho phép phỏng đoán rằng chỉ có một mối đực (vua) làm công việc giao phối trong tập đoàn.
Khi trưởng thành, mối chúa có bụng to vĩ đại để chứa trứng. Trong số những loài bụng trứng (physogastric), mối chúa có thêm một bộ buồng trứng mà khi một buồng nở ra, bụng trở nên căng phồng và đẻ sai, theo báo cáo lên đến 2000 trứng mỗi ngày. Cái bụng căng phồng giúp gia tăng chiều dài của mối chúa lên nhiều lần so với trước khi giao phối và hạn chế khả năng tự di chuyển của nó, tuy nhiên nó sẽ được các mối thợ săn sóc. Hầu hết đều tin rằng mối chúa là nguồn phát tiết pheromones cho sự thống nhất của tập đoàn, và nó được lan truyền qua đường mớm thức ăn (trophallaxis).
Mối vua chỉ hơi lớn hơn một chút so với trước khi giao phối và tiếp tục giao phối với mối chúa cả đời (mối chúa có thể sống đến 40 năm). Điều này khác hẳn với tập đoàn kiến, nơi mà kiến chúa chỉ giao phối một lần với nhiều kiến đực và dự trữ túi tinh để dùng cả đời, bởi kiến đực sẽ chết ngay sau khi giao phối.
Hai con mối trong quá trình rụng cánh sau khi giao phối. Maun, Botswana.
Giai tầng mối cánh, hay còn gọi là giai tầng mối giống (reproductive caste), thường là những con duy nhất có mắt phát triển, mặc dù mối thợ của một số loài mối gặt (harvesting) cũng có mắt phức phát triển, và ở một số loài khác, thỉnh thoảng xuất hiện mối lính có mắt. Ở một số loài mối nhất định, mối đang trong giai đoạn hóa cánh (alate) hình thành một giai tầng riêng, với chức năng tương tự như mối thợ (“pseudergates”) và đồng thời là mối giống dự bị. Mối giống dự bị có khả năng thay thế mối giống chính, và ở một số loài, nhiều con lên thay thế một khi mối chúa chính bị mất.
Ở những vùng cực kỳ khô hạn, mối cánh bay khỏi tổ thành bầy lớn ngay sau những cơn mưa đầu mùa. Ở những vùng khác, mối cánh bay khỏi tổ quanh năm, thường vào mùa xuân và mua thu. Mối bay tương đối kém và thường nương theo những cơn gió vận tốc dưới 2 km/giờ, rụng cánh ngay sau khi tiếp đất, nơi chúng giao phối và cố gắng làm tổ trong đám gỗ ẩm hay lòng đất.
Mối thợ (worker)
Mối thợ có nhiệm vụ tìm kiếm, dự trữ thức ăn, chăm sóc ấu trùng và quản lý tổ, và ở một số loài nhất định, còn kiêm cả nhiệm vụ bảo vệ. Mối thợ là giai tầng chính trong tập đoàn với nhiệm vụ chuyển hóa chất xơ (cellulose) thành thức ăn. Điều này được thực hiện bằng hai cách. Trong tất cả các họ mối ngoại trừ Termitidae, có những trùng roi (flagellate protists) trong ruột giúp tiêu hóa chất xơ. Tuy nhiên, ở họ Termitidae vốn chiếm đến hơn 60% loài mối, trùng roi không hiện diện và nhiệm vụ tiêu hóa này được thực hiện bởi một tập đoàn vi sinh không nhân (prokaryotic organisms). Câu chuyện này, vốn xuất hiện trong các sách giáo khoa về côn trùng nhiều thập kỷ nay, càng thêm phức tạp bởi phát hiện rằng tất cả những con mối được nghiên cứu đều có thể tự tiết ra enzyme, và do đó, có thể tiêu hóa chất xơ mà không cần đến sự hiện diện của sinh vật cộng sinh, dẫu hiện nay đã có những bằng chứng cho thấy rằng chính những vi sinh trong ruột mối tạo ra enzyme tiêu thụ chất xơ. Hiểu biết của chúng ta về quan hệ giữa sinh vật cộng sinh với những bộ phận cơ thể mối trong quá trình tiêu hóa vẫn còn rất sơ lược. Tuy nhiên, điều hiển nhiên đối với tất cả các loài mối đó là, mối thợ nuôi những thành viên khác trong tập đoàn bằng chất hình thành từ việc tiêu hóa thực vật, qua cả miệng lẫn hậu môn. Quy trình nuôi dưỡng một thành viên tập đoàn bởi một thành viên khác được gọi là mớm thức ăn (trophallaxis) và là một trong những chìa khóa cho sự thành công của bầy. Nó giải phóng cặp mối cha mẹ khỏi nhiệm vụ nuôi dưỡng ngoại trừ thế hệ con đầu tiên, cho phép bầy phát triển một cách tối đa và đảm bảo những sinh vật cộng sinh trong ruột được lan truyền từ thế hệ này sang thế hệ khác. Một vài loài mối gỗ không có giai tầng mối thợ thực sự, thay vào đó là các ấu trùng (nymph) thực hiện chức năng tương tự như là một giai tầng riêng.
Mối lính (soldier)
Hình mối lính (Macrotermitinae) với cặp ngàm to ỏ lưu vực sông Okavango.
Giai tầng mối lính có đặc điểm giải phẫu và hành vi đặc biệt, với sức mạnh và áo giáp để ngăn chặn sự tấn công của kiến. Tỷ lệ mối lính trong một tập đoàn thay đổi tùy theo bầy và loài. Nhiều mối lính có cặp ngàm rất to khiến chúng không thể tự kiếm ăn, thay vào đó chúng được mối thợ nuôi giống như ấu trùng. Phân họ mối nhiệt đới Nasutitermitinae có khả năng tiết ra chất độc qua những gai sừng (nasus). Những lỗ đơn giản trên trán gọi là hạch “fontanelles” mà từ đó tiết ra chất độc là đặc điểm của họ Rhinotermitidae. Nhiều loài mối được nhận dạng dựa trên đặc điểm đầu, càng hay gai sừng của mối lính. Trong số những loài mối gỗ khô (drywood), đỉnh đầu (globular) của mối lính được dùng để chặn đường hầm hẹp. Mối lính thường mù, nhưng ở một số họ mối, đặc biết là những loài mối gỗ ẩm (dampwood), mối lính sinh ra từ một dòng nhất định có thể có mắt hoạt động một phần.
Nhiệm vụ của giai tầng mối lính chủ yếu là phòng vệ trước sự tấn công của kiến. Có vô số kiểu càng và đỉnh đầu (phragmotic) tạo ra những nguyên tắc ngăn chặn đường hầm hẹp khỏi những kẻ thâm nhập một cách hiệu quả. Một mối lính chặn hầm có thể chống cự với sự tấn công của rất nhiều kiến. Thông thường, có rất nhiều mối lính dự bị đàng sau con đầu tiên vì vậy, nếu con đầu ngã xuống thì con khác sẽ thay thế. Trong trường hợp những kẻ thâm nhập đến từ kẽ hở rộng hơn đầu mối lính, việc phòng vệ sẽ đặc biệt hơn khi các mối lính hình thành một phòng tuyến (phalanx-like) xung quanh kẽ hở và cắn những kẻ thâm nhập hoặc tiết ra chất độc từ gai sừng hay hạch. Đây là phòng tuyến cảm tử bởi một khi mối thợ sửa xong kẽ hở trong lúc trận chiến đang diễn ra, chúng không thể quay về nữa do đó tất cả chiến binh đều tử trận. Một dạng cảm tử khác được thực hiện bởi loài mối tar-baby Đông Nam Á (Globitermes sulphureus). Mối lính của loài này cảm tử dưới hình thức tự hủy (autothysis) – chúng tự đoạn một túi keo lớn nằm ngay bên dưới lớp sừng (cutile). Chất lỏng màu vàng trong túi keo trở nên rất dính khi tiếp xúc với không khí, dính chặt kiến và những loài côn trùng khác khi chúng tấn công tổ mối.
Mối trải qua quá trình biến hình bất toàn (incomplete metamorphosis). Mối non mới nở dưới hình dạng bé xíu mà không thay đổi gì nhiều (ngoài cánh và những đặc điểm của mối lính). Một số loài mối có mối lính lưỡng hình (dimorphic) (to gấp ba lần mối lính bình thường). Mặc dù công dụng vẫn chưa rõ ràng, nhưng có lẽ chúng hình thành một đẳng cấp ưu tú để phòng vệ cho những đường hầm bên trong gò mối. Bằng chứng cho lập luận này đó là dẫu bị khiêu khích, những con mối lính to xác này không hề chống cự mà chỉ rút sâu vào bên trong gò mối. Mặt khác, mối lính lưỡng hình rất phổ biến ở một số loài mối Úc thuộc họ Schedorhinotermes mà chúng không xây gò cũng như duy trì cấu trúc tổ phức tạp. Một số nhóm mối gỗ không có mối lính; có lẽ được biết đến nhiều nhất là các loài thuộc họ Apicotermitinae.
Thức ăn
Nhìn chung, mối được phân nhóm dựa vào hành vi kiếm ăn của chúng. Do đó, cách phân nhóm phổ biến bao gồm mối đất (subterranean), mối mùn (soil-feeding), mối gỗ khô (drywood), mối gỗ ẩm (dampwood) và mối cỏ (grass-eating). Những loài mối đất và mối gỗ khô chịu trách nhiệm chính cho những thiệt hại về công trình kiến trúc của con người.
Tất cả các loài mối đều ăn chất xơ dưới nhiều hình thức khác nhau. Chất xơ chứa nhiều năng lượng (nhiệt năng tỏa ra khi đốt cháy gỗ là một dẫn chứng), nhưng lại khó tiêu hóa. Mối chủ yếu dựa vào những sinh vật cộng sinh (metamonads) chẳng hạn như Trichonympha, và những vi sinh khác trong ruột để tiêu hóa chất xơ dùm chúng và hấp thu dưỡng chất cho nhu cầu của mình. Vi sinh trong ruột, chẳng hạn như Trichonympha, đến lượt mình dựa vào vi khuẩn cộng sinh ở bề mặt để tạo ra một số enzyme tiêu hóa cần thiết. Mối quan hệ này là một trong những ví dụ rõ nét nhất về quan hẹ tương hỗ ở sinh vật. Hầu hết các loài gọi là mối bậc cao, nhất là họ Termitidae, có thể tự tạo ra enzyme tiêu hóa chất xơ. Tuy nhiên, chúng vẫn duy trì quần thể vi sinh cộng sinh ở ruột và chủ yếu dựa vào vi khuẩn. Bằng việc sở hữu những loài vi khuẩn có quan hệ gần gũi, điều cho phép dự đoán rằng quần thể vi sinh ở ruột mối được thừa hưởng từ một loài gián ăn-gỗ cổ xưa, tương tự như những loài thuộc chi Cryptocercus.
Một số loài mối nuôi trồng nấm. Chúng duy trì “vườn rau” chuyên canh chi nấm Termitomyces, mà chất tiết ra dùng làm thức ăn cho côn trùng. Khi được mối ăn, bào tử của nấm đi vào dạ dày mối để hoàn tất chu trình nảy mầm trong phân mối. Chúng cũng nổi tiếng trong việc ăn thịt những côn trùng nhỏ trong một môi trường khan hiếm thức ăn.
Tổ mối (nest)
Tổ một loài mối bản địa ở Mexico.
Mối thợ xây dựng và duy trì tổ làm nơi trú ngụ cho cả tập đoàn. Đây là một cấu trúc tinh tế kết hợp giữa đất, bùn, chất xơ, nước bọt và phân. Tổ có rất nhiều chức năng chẳng hạn như cung cấp không gian sống an toàn và dự trữ nước (thông qua ngưng tụ có kiểm soát). Có những phòng sơ sinh (nursery chambers) nằm sâu bên trong tổ nơi trứng và những ấu trùng non được chăm sóc. Một số loài duy trì những vườn nấm được ươm nuôi bằng chất liệu thực vật tuyển chọn, để thu hoạch sợi dinh dưỡng (nutritious mycelium) làm thức ăn cho cả tập đoàn. Tổ bị chia cắt bởi một ma trận đường hầm để thông khí và kiểm soát sự cân bằng CO2/O2 cũng như làm đường đi cho mối.
Tổ thường được xây dựng ngầm dưới lòng đất, trong một khúc gỗ lớn, bên dưới thân cây đổ hay trên ngọn cây. Một số loài xây tổ bên trên mặt đất, và chúng có thể phát triển thành gò hay ụ mối (mound). Chủ đất nên cẩn trọng với những gốc cây (sót lại sau khi cưa) mà không đào bỏ. Đấy là những ứng cử viên hàng đầu cho tổ mối và nếu nó gần nhà, mối thường tấn công mặt tường và đôi khi cả rường cột nữa.
Gò mối (mound)
Một gò mối (Macrotermitinae) ở lưu vực sông Okavango, ngoại vi của Maun, Botswana.
Gò mối (còn gọi là “termitaria”) xuất hiện khi tổ phát triển lên trên mặt đất. Chúng thường đựoc gọi là “đồi kiến” ở châu Phi và châu Úc, dẫu không chính xác.
Trong các bình nguyên vùng nhiệt đới, gò mối có thể cực lớn, cao đến 9 mét như trường hợp của các loàiMacrotermes ở các vùng bình nguyên châu Phi. Tuy nhiên, đa số các gò mối to nhất đều cao từ hai đến 3 mét. Hình dạng biến thiên từ ụ tròn hay chóp nón bao phủ bởi cỏ và gỗ vụn, cho đến gò đất cứng như tượng, hoặc kết hợp của cả hai. Dẫu hình dạng gò không cố định, các loài mối khác nhau trong cùng một vùng có thể được nhận dạng một cách đơn giản bằng cách quan sát gò mối.
Gò tượng (sculptured mound) đôi khi tinh tế và khác thường, chẳng hạn như mối la bàn (Amitermes meridionalis & A. laurensis) mà chúng xây những gò cao, hình nêm với trục chính hầu như theo hướng bắc-nam, điều khiến chúng được đặt tên là mối la bàn (compass termite). Phương vị này hỗ trợ cho việc ổn định nhiệt độ. Mặt tiết diện nhỏ của tổ hướng về phía mặt trời tại thời điểm nóng nhất do đó ít hấp thu nhiệt nhất, điều này cho phép mối lên trên mặt đất trong khi những loài khác buộc phải chui sâu xuống lòng đất. Nó cũng giúp mối địa bàn sống ở những vùng thoát nước kém, nơi mà những loài khác buộc phải lựa chọn giữa việc bị thiêu đốt hoặc chết đuối. Cột khí nóng bốc lên trên đỉnh gò tạo ra luồng không khí lưu chuyển bên trong mạng lưới ngầm. Cấu trúc của các gò này có thể rất phức tạp. Kiểm soát nhiệt độ là điều tối cần thiết đối với những loài nuôi trồng vườn nấm và thậm chí cả những loài không trồng nấm, rất nhiều công sức và nỗ lực được bỏ ra để duy trì tổ trong một tầm nhiệt độ ổn định, thường chỉ tăng hay giảm chừng 1 độ C trong ngày.
Mối là loài côn trùng tương đối yếu ớt và cần độ ẩm để tồn tại. Chúng có thể bị kiến và những loài săn mồi khác tấn công nếu lộ diện. Chúng tránh những mối đe dọa này bằng cách gia cố đường di chuyển bằng ống làm bởi chất liệu phân, gỗ, nước bọt và đất. Do đó, mối có thể ẩn náu và tránh những điều kiện môi trường bất lợi bên ngoài. Đôi khi, những đường hầm này có thể kéo dài nhiều mét, chẳng hạn từ mặt đất chạy đến cành cây chết.
Với các loài mối đất, bất kỳ kẽ hở nào trong đường hầm hay tổ đều gây ra báo động. Khi loài mối đất formosan (Coptotermes formosanus) và mối đất phương đông (Reticulitermes flavipes) phát hiện một kẽ hở tiềm tàng, mối lính liền gõ đầu ngay lập tức để thu hút nhữg con mối lính khác đến phòng thủ và kêu gọi mối thợ đến trám kẽ hở. Phản ứng gõ đầu để tạo dao động cũng có ích khi truy tìm tổ mối trong khung nhà.
Phân loại
Vào thời điểm 1996, có khoảng 2800 loài mối được công nhận và phân loại trong 7 họ. Dưới đây là sắp xếp theo thứ tự từ nhóm cố xưa nhất cho đến nhóm tiến hóa nhất:
*Mastotermitidae (1 loài, Mastotermes darwiniensis)
*Hodotermitidae (3 chi, 19 loài)
–Hodotermitinae
*Kalotermitidae (22 chi, 419 loài)
*Termopsidae (5 chi, 20 loài)
–Termopsinae
–Porotermitinae
–Stolotermitinae
*Rhinotermitidae (14 chi, 343 loài)
–Coptotermitinae Holmgren
–Heterotermitinae Froggatt
–Prorhinoterminae Quennedey & Deligne, 1975
–Psammotermitinae Holmgren
–Rhinotermitinae Froggatt
–Stylotermitinae Holmgren, K & N, 1917
–Termitogetoninae Holmgren
*Serritermitidae (1 loài, Serritermes serrifer)
*Termitidae (236 chi, 1958 loài)
–Apicotermitinae (42 chi, 208 loài)
–Foraminitermitinae (2 chi, 9 loài)
–Macrotermitinae (13 chi, 362 loài)
–Nasutitermitinae (80 chi, 576 loài)
–Sphaerotermitinae (1 loài)
–Syntermitinae (13 chi, 99 loài)
–Termitinae (90 chi, 760 loài)
Phân loại mối được cập nhật gần nhất bởi Engel & Krishna (2004).
